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GAMETOGENESIS Y DIVISIÓN CELULAR

Su formación comienza en la vida embrionaria a partir de las células germinativas primordiales o primitivas que aparecen en la pared del saco vitelino (El saco vitelino se forma en la 2 semana y las células germinativas primordiales aparecen hacia la 3 semana de vida).

En la 4 semana comienza la migración de las células germinativas primordiales del saco vitelino a las gónadas indiferentes (todavía no está formado el ovario o testículo) a donde llegan hacia la 5 semana. Hasta aquí es igual para los gametos masculinos y femeninos, pero de acá en adelante es diferente.

Luego en la gónada se dan divisiones mitóticas y meióticas, como parte de ciclo celular.

CLICLO CELULAR:

Recordemos que el ciclo celular consta de 2 partes: una pequeña o de división celular y otra grande o de interface.

Interfase: Se divide en 3 etapas que son: G1 y S y G2.

.- Etapa G1 o de crecimiento y maduración:  de tal suerte que si es una célula somática de un individuo adulto en esta etapa celular es que lleva a cabo sus funciones vitales como síntesis de hormonas, metabolismo energético, síntesis de colesterol, etcétera; en cuanto a los cromosomas en esta etapa la célula posee 46 cromosomas cada uno con una cadena o “hebra” de ADN, la cual se encuentra enrollada; por consiguiente posee 23 pares de cromosomas homólogos o sea lo que es lo mismo tiene una carga genética 2n.

.- Etapa S o de síntesis o replicación: en la cual realiza la replicación del material genético o sea que cada uno de los 46 cromosomas realiza el proceso de replicación de su cadena o “hebra” de  ADN previo proceso de desenrollado o sea que al inicio de ésta etapa cada cromosoma tenía una sola “hebra” o cadena de ADN y al final de esta etapa cada cromosoma tiene doble “hebra” o cadena de ADN; teniéndose entonces 46 cromosomas cada uno con doble cadena o “hebra” de ADN o lo que es lo mismo 23 pares de cromosomas homólogos con doble cadena o “hebra” de ADN o sea lo que es lo mismo tiene una carga genética 4n (recordemos que n es la carga genética que tienen 23 cromosomas, entonces como hay 23 pares ya por ese motivo habría información correspondiente a 2 veces n (2n) y como cada uno los 23 pares tiene doble cadena o “hebra” de  ADN entonces tiene 1 información adicional o sea otra 2n, para un total de 4n). En esta etapa actúa todo el aparato de las no histonas como son las helicasas, SSB, girasas o topoisomerasas, primasas, polimerasas (α, β, Δ, épsilon y gamma), ligasas y telomerasas.

.- Etapa G2: durante la cual se continúan el funcionamiento normal de la célula además de realizarse la corrección de los posibles errores de la duplicación del ADN por parte de las no histonas β para el caso de la cadena hija lenta o retrasada y épsilon para el caso de la cadena rápida o líder  y se prepara para entrar en la etapa M o sea de Mitosis. Durante toda la interfase el material genético o ADN está expresado como cromatina la cual también incluye las histonas y las no histonas.

Mitosis:

La cual se divide en 4 etapas que son: Profase, metafase, anafase y telofase.

Profase: Es la etapa siguiente a la etapa G2 de la interfase en la cual se sucede:

.- Leptonema, en la cual se sucede:

  • La cromatina comienza a condensarse y enrollarse haciéndose visible, dejando de llamarse así y ahora se llama cromátidas para formar los brazos cortos y largos de los cromosomas. La célula tiene 46 cromosomas con carga genética 4n porque: 23 cromosomas con cadena simple tienen una sola carga genética que se representa con “n”; pero como cada uno tiene doble cadena (o sea con doble carga) entonces (doble carga) x (n) = 2n; pero como hay 46 cromosomas (23 cromosomas homólogos x 2n)= 4n; además cada cadena está organizada en un brazo corto y uno largo o sea que como hay doble cadena o doble cromátidas o cromátidas hermanas (porque ese fue el resultado de la replicación de la etapa S de la interfase), entonces cada cromosoma tiene 4 brazos (2 cortos y 2 largos).
  • División de los centriolos,
  • Comienza a aparecer los microtúbulos del huso acromático y  

.- Diacinesis, en la cual sucede:

  • Desaparición del nucléolo y
  • Desintegración de la membrana nuclear.

Esta etapa dura de  30 a 60 minutos.

Metafase: Se localizan los 46 cromosomas (cada uno con doble cadena organizados en 2 bazos cortos y dos largos, con una carga genética de 4n) en el ecuador de la célula unidos a los microtúbulos del huso acromático por los centrómeros.

Esta etapa dura de 5 a 10 minutos.

Anafase: Los fibras de los microtúbulos traccionan a los centrómeros de los cromosomas hacia cada lado del polo celular y los dividen en 2;  originándose de cada uno de los 46 cromosomas dos cromosomas hijos cada uno con un centrómero, un brazo corto y uno largo o sea con una cadena simple, o sea se forman 92 cromosomas con una carga genética simple “n”. Estos cromosomas hijos se desplazan hacia los polos de la célula por tracción de las fibras del huso mitótico y una vez han llegado al polo desaparecen los microtúbulos. Por lo anterior en cada polo celular quedan 46 cromosomas cada uno con carga genética simple “n” o lo que es lo mismo, en cada polo queda 23 pares de cromosomas homólogos cada uno con carga “n” para un total en cada polo de carga genética de “2n”.

Esta etapa dura 5 minutos.

Telofase: En esta se presenta:

.- Los cromosomas hijos desenvuelven las cromátidas y se convierten nuevamente en hebras o cadenas desenrolladas.

.- Se forma nuevamente los nucléolos

.- Se forma nuevamente la membrana nuclear;

.- Inicia la citocinesis en la cual la célula se divide en dos células hijas con igual carga genética que la inicial  en la etapa G1 de la interfase o sea 2n y con la mitad del tamaño.

Dura de 5 a 10 minutos.

Meiosis:

Solo se da en la gametogénesis y consta de 2 etapas: Meiosis I y II.

Meiosis I:

Es muy semejante a la mitosis en cuanto que se inician luego de la etapa G2 o sea que los 46 cromosomas vienen con doble cromátida o sea carga genética 4n, que tiene las mismas etapas (profase, metafase, anafase y telofase) y que el resultado es una célula con 46 cromosomas con cromátida sencilla o sea con carga genética 2n.

Profase I de la Meiosis I: Se divide en 4 subetapas que son:

.- Leptonema, igual al de la mitosis:

  • La cromatina comienza a condensarse y enrollarse para ser visible y llamarse cromosomas.
  • Se dividen los centriolos y migran a los polos celulares,
  • Aparecen los microtúbulos del huso acromático.

.- Diacinesis, Igual a la mitosis:

  • Desaparece el nucléolo y
  • Desintegración de la membrana nuclear

.- Cigonema: Se da el apareamiento o unión en estrecho contacto punto a punto de las cromátidas de los cromosomas homólogos para formar las tétradas, menos los cromosomas X y Y. ESTO ES UNA DIFERENCIA CON LA MITOSIS DONDE NO SE DA ESTE APAREAMIENTO.

.- Paquinema: Se da el entrecruzamiento o crossing-over. ESTO ES UNA DIFERENCIA CON LA MITOSIS DONDE NO SE DA ESTE ENTRECRUZAMIENTO.

.- Diplonema: Continua el proceso.

En resumen en la Profase I de la Meiosis I se continua con 46 cromosomas con doble cromatina o sea con caga genética 4n, pero que están apareados los homólogos o sea que hay 23 grupos (tétradas) de cromosomas formado cada grupo (tétrada) por el cromosoma materno y paterno homólogo.

Metafase I de la Meiosis I:

Se organizan los 23 pares de cromosomas apareados (tétradas formada por el cromosoma materno y paterno homólogo)  o sea los 46 cromosomas dobles con carga genética 4n, en la línea del ecuador y los microtúbulos se unen a los centrómeros; el microtúbulos de un polo  al centrómero de un cromosomas y el del otro polo al otro centrómero del  cromosoma homólogo apareado. ESTO ES UNA DIFERENCIA CON LA METAFASE DE LA MITOSIS PORQUE EN ESTA LOS CROMOSOMAS SE ALINEAN EN LA LINEA ECUATORIAL EN FORMA SEPARADA.

Anafase I de la Meiosis I:

 Los microtúbulos traccionan los centrómeros de la tétrada hacia cada polo ocasionando que los cromosomas homólogos apareados se separen y cada uno de los cromosomas homólogos separados  se distribuye  uno para cada polo o sea en cada polo quedan uno de los 23 cromosomas homólogos dobles o sea un cromosoma homólogo de cada uno pero ya con el crossing over. ESTO ES UNA DIFERENCIA CON LA MITOSIS PORQUE EN LA MITOSIS EL CENTROMERO SE DIVIDE EN DOS, MIENTRAS QUE EN ESTA ETAPA LO QUE SE SEPARA ES EL QUIASMA QUE UNE LOS CROMOSOMAS HOMOLOGOS APAREADOS Y EN CONCECUENCIA  NO SE FORMAN CROMOSOMAS HIJOS.

Telofase I de la Meiosis I:

Se forma nuevamente la membrana nuclear, los nucléolos y se da la citocinesis y se desenrollan los cromosomas y forman nuevamente la cromatina; formándose una célula hija con 23 cromosomas con doble cromatina o sea con carga genética 2n o sea diploide; pero solo hay 1 solo cromosoma de cada uno de los pares homólogos (o sea un solo cromosoma 21, otro 8 y así sucesivamente) pero todos con crossing-over.

Meiosis II.

Se inicia inmediatamente se termina la meiosis I o sea no hay etapa de síntesis  y por tanto no hay duplicación del material genético y por tanto inicia esta etapa la célula con 23 cromosomas con doble cromatina o sea con carga genética 2n (diploide) y terminan dos células con 23 cromosomas pero con una sola cromatina o sea con la mitad de la carga genética o sea n (haploide).

Profase II de la Meiosis II:

Se dan solo las dos fases de mitosis o sea la leptonema y diacinesis.

.- Leptonema:

La cromatina comienza a condensarse y enrollarse para ser visible y llamarse cromosomas. Cada uno de los 23 cromosomas tiene  doble cromátidas o cromátidas hermanas (2n)

  • Se dividen los centriolos y migran a los polos celulares,
  • Aparecen los microtúbulos del huso acromático.

.- Diacinesis:

  • Desaparece el nucléolo y
  • Desintegración de la membrana nuclear.

Metafase II de la Meiosis II:

Se localizan los 23 cromosomas con su doble cromátida llamadas cromátidas hermanas (carga genética 2n) en el ecuador de la célula y los microtúbulos del huso acromático se unen a los centrómeros.

Anafase II de la Meiosis II:

Los fibras de los microtúbulos traccionan a los centrómeros de los cromosomas hacia cada lado del polo celular y los dividen en 2;  originándose de cada uno de los 23 cromosomas (con carga genética inicial 2n) dos cromosomas hijos cada uno con un centrómero y una sola cromátida o sea con carga genética “n” cada uno o sea son haploides. Estos cromosomas hijos se desplazan hacia los polos de la célula por tracción de las fibras del huso acromático y una vez han llegado al polo desaparecen los microtúbulos.

Telofase II de la Meiosis II:

Se forma nuevamente los nucléolos y la membrana nuclear, los cromosomas hijos  desenvuelven las cromátidas y se convierten nuevamente en hebras o cadenas desenrolladas, se da la citocinesis en la cual la célula se divide en dos gametos cada uno con 23 cromosomas con una sola cromatina o sea con carga genética “n” o sea son haploides. Esto es un poco diferente en la ovogénesis que en la espermatogénesis.

GAMETOGENESIS FEMENINA U OVOGENESIS:

Cuando llegan las células germinativas primitivas a la gónada indiferente se transforman en ovogonios. Estos ovogonios se dividen por división mitótica llamándose ahora ovocitos primarios, hasta alcanzar un número de aproximadamente 7.000.000. VER GRAFICO 253 CUADERNO ROJO.

Hacia el 5 mes de vida intrauterina se han formado todos los ovocitos primarios, los cuales duplican su ADN (etapa S de la interfase posterior a la mitosis) para entrar en la Meiosis I y queda detenido en el diploteno de la profase de la meiosis I.  Este ovocito primario se rodea de unas células epiteliales planas llamadas células foliculares y el conjunto de ovocito primario que queda en el centro y las células foliculares que lo rodean se llama  folículo primordial (Figura A).

En este momento que se están formando los folículos primordiales el ovario todavía es una gónada indiferente pero después se transforma en ovario el cual posee anatómicamente 2 capas: la interna o médula que tiene vasos sanguíneos y nervios y la superficial o corteza tiene el tejido conectivo y es donde están los folículos primordiales.

Estos folículos primordiales van a permanecer así hasta la pubertad de la niña y cuando comienzan los ciclos ováricos cada mes y hasta la menopausia, se da el “reclutamiento” de 15 a 20 folículos primordiales por acción de la hormona FSH, para que crezcan y maduren y uno de ellos va a ovular (pasando de folículo primario a secundario y luego a terciario o maduro o de Graff); los demás se convierten en cuerpos atrésicos.  (La FSH se liberó por la adenohipófisis por acción de la Hormona Liberadora de gonadotrofina –GnRH- que fue secretada por el Hipotálamo en el núcleo preóptico el cual la libera y la envía al área tuberal al núcleo arcuato el cual por vía del sistema porta hipotálamo-hipofisario la envía a la adenohipófisis).

 En la pubertad y por acción de la FSH el folículo primordial se transforma en folículo primario (Figura B) el cual está formado así:

a).- Ovocito primario: en el centro (detenido en el diploteno de la profase de la meiosis I);

b).- Zona pelúcida: es una capa de glicoproteínas que se forma entre el ovocito primario y las células foliculares.

b).- Granulosa: Las células foliculares que eran planas ahora se vuelven cúbica y forman varias capas alrededor de la zona pelúcida y ahora se llaman células de la granulosa, que van a tener función endocrina.

c).- Teca: Se forma una capa más externa  de células llamadas células de la teca las cuales se dividen en teca interna (capa de células de la teca en contacto con las células de la granulosa) y teca externa. Las células de la teca interna también tienen función endocrina porque producen andrógenos por acción de  la enzima 17,20 liasa. Estos andrógenos luego pasan a las células de la granulosa y son transformados en estrógenos principalmente el estradiol por acción de una enzima aromatasa.

Estos estrógenos son los que gobiernan la vida reproductiva de la mujer no embarazada durante toda la vida, que incluso afectan los estados de ánimo etcétera. Entonces los estrógenos de las mujeres durante toda la vida son producidos en el folículo primario a nivel de las células de la granulosa, hasta la menopausia y por eso aparecen los síntomas.

Las funciones de los estrógenos producidos en el folículo primario son:

  • Desarrollar las caracteres sexuales secundarias femeninos y mantenerlos durante toda la vida
  • Proliferación del endometrio entrando en la fase proliferativa o folicular (luego de la perdida de la capa superficial del endometrio por la menstruación).
  • Volver el moco cervical acuoso y delgado y
  • Estimula la adenohipófisis para la secreción de la hormona luteinizante (LH) en la mitad del ciclo.

La LH hipofisaria tiene las siguientes funciones:

  • Estimular  al  ovocito primario del folículo maduro o de Graff para que termine la I meiosis e inicie la segunda hacia el día 14 del ciclo menstrual (deteniéndose nuevamente en la metafase de la meiosis II).
  • Provoca la ruptura folicular y genera la ovulación.
  • Estimular a las células del cuerpo lúteo para la producción de progesterona.

La función de la progesterona producida en el cuerpo lúteo es:

  • Sostener el embarazo durante el primer trimestre hasta que su producción es reemplazada por la placenta, lo cual realiza al inhibir las contracciones uterinas e inducir la tolerancia inmunológica del embarazo.

Estos folículos primarios siguen bajo el influjo de la hormona FSH transformándose en folículos secundarios, los cuales se diferencian de los primarios porque en la capa de la granulosa se forma una cavidad pequeña que se llama  antro y está lleno de líquido. El resto de capas es igual al primario. (Figura C)

Luego continúa el desarrollo del folículo por acción de la FSH hasta el último estadio que es el folículo terciario o maduro o llamado de De Graff; donde el antro aumenta de tamaño y se forma antes del día 14 del ciclo ovárico. El ovocito primario que todavía esta detenido en diploteno de la profase de la meiosis I se desplaza hacia un lado del folículo de de Graff por acción del antro. (figura D)

Una vez en este momento el ovocito primario contenido en el folículo terciario o maduro o de de Graff,  que aún se encuentra detenido en el diploteno de la profase de la meiosis I, recibe la señal para que termine la meiosis I (por la LH); y se transforma en ovocito secundario el cual entra en la meiosis II y sufre una nueva detención en la metafase de ésta meiosis II, lo cual se sucede 3 horas antes de que se dé la ovulación.

O sea el ovocito tiene dos detenciones una cuando es primario a nivel intrauterino y otra cuando es secundario y es cada mes antes de la ovulación en la mujer adulta.

Luego el antro continua llenándose de líquido hasta que el folículo maduro, terciario o de de Graff no soporta la tención y se rompe cuando tiene un tamaño de aproximadamente 15 mm, liberando el ovocito secundario el cual sale rodeado de la zona pelúcida y por la capa de células de la granulosa que lo rodeaban o cúmulo óoforo, las cuales cambian de nombre y que ahora se llamarán corona radiante o radiada.

Este ovocito secundario viaja del ovario a la trompa de Falopio para estar listo para ser fecundado, lo cual tiene que suceder en 24 horas, sino degenera.

GAMETOGENESIS  MASCULINA O  ESPERMATOGENESIS:

Se originan igual que los gametos femeninos hasta llegar a la gónada indiferente en los mismos periodos; pero cuando llegan a acá se quedan como ellas mismas y no  se transforman en nada y permanecen así hasta la pubertad.

En la pubertad se da la espermatogénesis y las células germinativas primordiales o primitivas se despiertan y se convierten en espermatogonias inicialmente van a ser tipo A y van a ser como células madres o Stem Cell a lo largo de la vida reproductiva del hombre que se dividen por mitosis para reemplazar los que se convierten en tipo B. Luego  algunos espermatogonios tipo A se “escapan” y se transforman en espermatogonias tipo B. Estos espermatogonios tipo B se dividen también por mitosis y luego una diferenciación se transforman en espermatocito primario y acá duplica el ADN y entra en meiosis I. Luego de la meiosis I de un espermatocito primario se obtienen dos espermatocitos secundarios,  que entran en meiosis tipo II. Luego de la meiosis II de cada espermatocito secundario se obtienen dos  espermátides, la cual sufre un proceso llamado espermiogénesis (cambios morfológicos) obteniéndose  un espermatozoide. Los cambios morfológicos son: 1. Formación del acrosoma, 2. Condensación del núcleo, 3.  formación de cuello y cola con sus partes  y 4. Eliminación de la mayor parte del citoplasma.

Desde el espermatogonio hasta el espermatozoide dura el proceso 64 días y no sufre ninguna detención en ningún periodo o estadio.  Durante todo el proceso de espermatogonio tipo A hasta espermátide la citocinesis tanto de la mitosis como de la meiosis es incompleta manteniéndose puentes citoplasmáticos entre toda la descendencia de un espermatogonio tipo A. Así  mismo durante todo este mismo periodo los precursores de los espermatozoides han estado en el cordón sexual (futuro tubo seminífero en la adolescencia)  rodeados por las células Sustentaculares o de Sertoli las cuales los han protegido y nutrido.

Cada gameto (ovulo o espermatozoide) tiene la mitad de cromosomas de la especie.

Morfología del espermatozoide

Cabeza: posee el núcleo con el material genético, el acrosoma (es una “cachucha”) localizado en los 2/3 anteriores del núcleo que contiene enzimas importantes para el proceso de fecundación; este acrosoma  se deriva del aparto de golgi y la membrana plasmática.

Cuello.

Cola: Provienen de uno de los centriolos  y tiene 3 piezas  (la inicial, la intermedia y la final) La pieza intermedia es la que tiene las mitocondrias para el suministro de energía; la parte final contiene los microtúbulos que permiten el movimiento.

Capacitación y reacción acrosómica del espermatozoide

Para que se dé la fecundación (fusión de los gametos), ésta debe estar precedida de la preparación del espermatozoide para fecundar ya que cuando los espermatozoides llegan al aparato reproductor femenino no pueden fecundar y deben llevar a cabo 2 procesos:

a).- Capacitación del espermatozoide: En este proceso la membrana plasmática que cubre el acrosoma debe perder una capa de glicoproteínas, esto para poder atravesar la primera capa del ovocito secundario que es la corona radiada.

b).- Reacción acrosómica: Es la liberación de enzimas por parte del acrosoma una vez se está en contacto con la zona pelúcida con el fin de poderla atravesar.

La cantidad de espermatozoides por cc es de 100 millones;  en total  una eyaculación tiene de 3 a 4 cc; un hombre es fértil con 20 millones de espermatozoides por cc o 50 millones en la eyaculación total. 

Causas de infertilidad masculina: Bajo número de espermatozoides (oligoazoospermia o azooespermia) o baja movilidad o ambas.

Causas de infertilidad femenina: No ovulación, obstrucción tubárica, moco cervical hostil, inmunidad contra los espermatozoides entre otras causas.

Resumen de  Hormonas:

Hipotálamo en el área pre-óptica produce hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) → llega al núcleo arcuato en el área tuberal del hipotálamo→ viaja por el sistema porta hipotálamo-hipofisiario→ Adeno-hipófisis para producir FSH → Folículo primordial para madurarlo hasta folículo terciario o de de Graff o maduro→ El folículo de  de Graff produce en las células de la teca interna andrógenos → estos andrógenos son convertidos en estradiol por las células foliculares cúbicas llamadas células de la granulosa →  estimulan la  adenohipófisis para producir LH → estimula el ovocito primario a continuar meiosis I y II,  rompe le folículo de de Graff y genera ovulación y  estimula al cuerpo lúteo  a producir progesterona→ sostiene el embarazo durante el 1 trimestre.

OVULACION:

Suceden fenómenos en 3 sitios diferentes así:

1).- Nivel folicular: llevado hasta folículo maduro o terciario o de Graff por acción de la FSH y la LH.

2).- Nivel del ovocito primario que por acción de la LH termina la I meiosis e inicia la II y se detienen en metafase convirtiéndose en ovocito secundario.

3).- El ovario: Aparece el estigma (mancha avascular); por la HL se estimulan una colagenasa que degrada el colágeno alrededor del folículo; se contrae músculos por las PG liberadas por aumento brusco de HL lo que expulsa al ovocito secundario.

ETAPAS DE LA FECUNDACION:

  1. Penetración de la corona radiante: gracias a la capacitación del espermatozoide.
  2. Penetración de la zona pelúcida: gracias a la reacción acrosómica.
  3. Fusión de las membranas plasmáticas del ovocito secundario y el espermatozoide.

Consecuencia  de la fusión de las membranas plasmáticas:

1).- Inhibición de la  poliespermia: se da por 2 reacciones

  • Reacción cortical: donde la membrana plasmática o corteza del ovocito secundario se vuelve impermeable a la entrada de nuevos espermatozoides.
  • Reacción de zona; igual a la anterior pero a nivel de la zona pelúcida ocasionada por la acción de enzimas lisosomiales sobre los mucopolisacáridos de la zona pelúcida. Estas enzimas lisosomiales son liberadas por el ovocito tan pronto el espermatozoide entra en contacto con la membrana celular de él.

2).- Reanudación de la meiosis II del ovocito secundario y se obtiene el ovocito maduro o definitivo. Recordemos que el ovocito secundario estaba detenido en la metafase de la meiosis II y solo se reanuda si hay la fecundación. Luego se terminada la meiosis II el ovocito maduro o definitivo encierra el material genético en una envoltura llamada pronúcleo  femenino. Poco después el espermatozoide se desprende de la cola y realiza lo mismo con su material genético y forma también el pronúcleo masculino.

3).- Inicio de la actividad metabólica del huevo.

La fecundación termina con la fusión de estos 2 pronúcleos donde se fusiona el material genético. Recordar que la composición genética del pronúcleo femenino es 22 cromosomas autosómicos y un X y el masculino es 22 cromosomas autosómicos y un X o un Y.

 La fusión de los pronúcleos da origen a la formación del cigoto el cual marca el día 1 de la embriogénesis, la cual va hasta la 8 semana.

La fecundación ocurre a nivel de la ampolla de la trompa y es donde también se da con mayor frecuencia los embarazos ectópicos. La trompa de Falopio esta dividida en las siguientes partes: El infundíbulo (que posee las fimbrias), la ampolla, el istmo  y el segmento intersticial o uterino.

Consecuencias de la fusión de los materiales genéticos o fecundación:

  1. Se restablece el número de cromosomas (46)
  2. Se determina el sexo cromosómico del embrión.
  3. Se inicia la segmentación o divisiones por mitosis rápidas.

 

EMBRIOGENESIS

PRIMERA SEMANA:

Se da tres fenómenos importantes.

  1. Segmentación (compactación y mórula)
  2. Se forma el blastocito (embrioblasto, trofoblasto , blastocele)
  3. Se da la implantación. (formación de sincitiotrofoblasto y citotrofoblasto)

Segmentación:

Las células hijas que se generan en la segmentación se llaman blastómeras; las cuales lógicamente cada vez son más pequeñas.  Cuando por mitosis se han generado 8 blastómeras se da el proceso de compactación, el cual consiste en que se organizan las blastómeras formando una estructura muy compacta por uniones muy estrechas entre ellas, y se organizan 4 células internas y cuatro células externas.

Luego sigue dividiéndose y cuando tiene 16 células se llama mórula. En este estadio las células internas se llaman masa de células interna y las externas se llamarán masa de células externas.

Las blastómeras de la masa de células internas dan origen al embrión y las de la masa celular externa dan origen a la porción fetal de la placenta. Hasta aquí la mórula sigue aún rodeado por la zona pelúcida.

Cronología de la segmentación desde la fecundación y hasta la implantación:

2 blastómeras a las 30 horas  (1 día y 1 cuarto)

4 blastómeras a las 40 horas (1 día y 2/3)

8 blastómeras a las 72 horas (3 días) → Compactación

16 blastómeras a las 96 horas (4 días) → Mórula.

Blastocito implantado  al 6 día.

Formación del blastocito:

Cuando la mórula llega al útero le suceden dos cosas, 1) desaparece la zona pelúcida para permitir la implantación y 2) se forma un líquido en su interior formando una cavidad llamada blastocele. Al perder la zona pelúcida y formarse el blastocele deja de llamarse mórula y comienza a llamarse blastocito.

La formación del blastocele hace que la masa celular interna se desplace hacia un polo y comienza a llamarse embrioblasto y hace que la masa celular externa quede relegada hacia la parte más periférica y queda recubriendo tanto al blastocele como al embrioblasto y se llama ahora trofoblasto. A la nueva estructura formada por embrioblasto, trofoblasto y blastocele se llama blastocito.

Compactación

Mórula

Blastocito y su implantación

Implantación:

Hacia el final de la primera semana y para darse la implantación, el trofoblasto se divide en dos capas de células: Una capa interna de células mononucleadas sencillas con actividad mitótica que se denomina citotrofoblasto y una “capa” gruesa externa sin límites celulares claros, que da la apariencia multinucleada, donde no se da actividad mitótica, que se denomina sincitiotrofoblasto o simplemente sincitio. La capa interna (citotrofoblasto) está rodeando directamente al embrioblasto y recubre internamente al blastocele y es la capa donde se da la división celular. Las células formadas en el citotrofoblasto, por división celular, migran hacia la capa externa o sincitiotrofoblasto, donde se fusionan y pierden sus membranas celulares para formar el sincitiotrofoblasto, con apariencia multinucleada.

La implantación del blastocito es  llevada a cabo por el sincitiotrofoblasto (capa del trofoblasto) que invade al endometrio en su capa funcional en la pared posterior del cuerpo del útero al final de la primera semana.

Una vez que se produce la implantación el sincitiotrofoblasto comienza la producción de la hormona gonadotropina coriónica humana (hCG), que tiene por función mantener el cuerpo lúteo para que continúe secretando progesterona y así sostener el embarazo.

La función de la progesterona durante el embarazo es:

Inhibir las contracciones uterinas.

Inducir la tolerancia inmunológica a la gestación.

El cuerpo lúteo va a ser funcionante durante el primer trimestre del embarazo y luego la producción de progesterona va ha ser llevada a cabo por la placenta.

Recordemos que el endometrio tiene dos capas: una funcional o superficial que tiene sus propias arterias, las arterias espirales, células sintetizadoras de glucógeno, glándulas secretoras de moco y es la capa que se sufre los cambios físicos menstruales y es la única que se desprende en cada menstruación. Esta capa funcional al momento de la implantación está en fase secretora y se subdivide en dos capas una compacta superficial y una esponjosa más interna. En esta fase las glándulas uterinas y las arterias están muy tortuosas y el tejido es congestivo. Si no hay fecundación las arterias tortuosas se llenan de sangre y hay diapédisis hacia los tejidos y posterior desprendimiento de la capa funcional. La otra capa es la capa basal que tiene sus propias arterias las basales y tiene las Stem Cell  de la capa funcional. (Síndrome de Asherman, el cual pos-legrado muy enérgico se retira la capa basal y se produce una amenorrea con adherencias uterinas). Recordemos que el útero tiene tres capas: el endometrio descansa sobre el miometrio y este está recubierto con el perimetrio (revestimiento peritoneal).

La implantación se da en la fase luteínica del ciclo menstrual cerca del día 21 de este ciclo.

Fases del ciclo menstruar:

Del día 1 del ciclo menstruar (el día 1 de la menstruación es el día 1 del ciclo menstrual) al día 14 se dan dos fases, la primera que es la menstrual que dura 2-6 días y luego la fase folicular o proliferativa o estrogénica. Se llaman así porque: es folicular  porque es llevada a cabo en el ovario y consiste  en el reclutamiento de los 15 a 20 folículos primordiales para que maduren a folículos primarios, secundario y terciario o maduro o de de Graff. Se llama también proliferativa porque se da en el útero, porque es durante este periodo que se dan cambios en el endometrio consistente en la proliferación de la capa funcional luego de la menstruación y se llama estrogénica porque es la hormona que domina esta fase producidos por la teca interna y la capa granulosa de los folículos primarios, secundarios y terciarios que fueron reclutados.

Del día 14 al 28 se da la fase lútea, secretora o progestacional que comienza de 2-3 días luego de la ovulación en respuesta a la actividad hormonal del cuerpo lúteo recién formado. Porque después de la ovulación (que se da hacia el día 14), las células de la granulosa que quedan en el folículo después de la ovulación así mismo las de la teca del folículo terciario o maduro o de de Graff se convierten en el cuerpo lúteo por acción de la hormona luteinizante. La parte interior del anterior folículo maduro o de Graff, ahora cuerpo lúteo se llena de fibrina y las células de la granulosa se vuelven amarillas con lípidos, por eso se llama también cuerpo amarillo. Este cuerpo lúteo produce hormona progesterona, que hace que el endometrio se vuelva secretor, hace que el moco cervical se vuelva espeso y aumenta la temperatura de 0,2 a 0,5 ºC. Por eso también se llama secretor o progestacional.

La tercera fase del ciclo es la fase menstrual (4 días aproximadamente) que según esta explicación esta al inicio de la fase proliferativa, folicular o estrogénica. VER GRAFICO 254 CUADERNO ROJO.

 

Resumen de la actividad del folículo de de Graff.

1).- Sin fecundación: Se degenera en cuerpo albicans (cicatriz de fibrina) y no produce progesterona lo que ocasiona la menstruación.

2).- Si hay fecundación: El sincitiotrofoblasto produce gonadotrofina coriónica humana (hCG) que estimula al cuerpo lúteo a crecer (llega de un 1/3 a ½ del ovario) y produce la progesterona necesaria para mantener el embarazo hasta el 1 trimestre, donde la progesterona es suministrada por la placenta.

 

SEGUNDA SEMANA  (Regla de los 2):

Día 8: (disco bilaminar) 

Se continúa llamando blastocito con sus dos partes el embrioblasto y el trofoblasto (formado por los 2 grupos celulares el sincitiotrofoblasto y citotrofoblasto) y con la cavidad llamada blastocele.

En éste día en el embrioblasto se forman 2 capas germinales con lo que se forma el disco bilaminar; llamadas:

a).- Epiblasto: células cilíndricas altas localizadas en la parte superior en contacto con el citotrofoblasto; las células de este epiblasto que limitan con el citotrofoblasto se llama amnioblasto.

b).- Hipoblasto: células cubicas pequeñas, localizada en la región ventral en contacto con la cavidad o blastocele.

También se forma en este día una cavidad dentro del epiblasto que se llama cavidad amniótica; que luego se separa del epiblasto y se localiza por encima de este epiblasto. Por lo tanto el disco bilaminar va a tener una cavidad encima (cavidad amniótica) y otra debajo (blastocele). Fig 1.

Día 9: (periodo lacunar)

Se dan adelantos en cada una de las partes así:

El blastocito en general → Se profundiza totalmente en la capa funcionante del endometrio y su entrada es tapada con fibrina.

En el sincitiotrofoblasto → aparecen vacuolas que al fusionarse forman lagunas por eso periodo lacunar.

En el citotrofoblasto → sin cambios

En el epiblasto → sin cambios

En el hipoblasto → sin cambios

En el Blastocele → Se da el cambio de nombre a saco vitelino primario o primitivo.

Nuevo → Aparece una delgada capa de células aplanadas (tal vez originadas en el hipoblasto) que recubren internamente el citotrofoblasto llamada membrana exocelómica de Heuser; esta membrana y el hipoblasto son el recubrimiento del saco vitelino primitivo.

Día 11 a 12: (cavidad coriónica o celoma extraembrionario)

El blastocito en general → Sin cambios

En el sincitiotrofoblasto → se profundiza más en el endometrio y erosiona el epitelio de las sinusoides uterinas y por tanto se comunican con las lagunas del sinciotrofoblásticas y forman la circulación uteroplacentaria.

En el citotrofoblasto → Sin cambios

En el epiblasto → Sin cambios

En el hipoblasto → Sin cambios

Nuevo →  Se forma una capa de células en la parte interna del trofoblasto (tanto del sincitiotrofoblasto como del citotrofoblasto) que lo separa de la membrana exocelómica del  embrioblasto y del saco vitelino primario o primitivo (antes llamado blastocele), esta capa se llama mesodermo extraembrionario.  Esta capa se comienza a romper internamente y comienzan a unirse los agujeros y forman una cavidad llamada celoma extraembrionario o cavidad coriónica. Esta cavidad rodea el saco vitelino y la cavidad amniótica excepto lógicamente en el pedículo de fijación.

Día 13 a 14: (Saco vitelino definitivo)

El celoma extraembrionario, se expande totalmente y da origen a la cavidad coriónica cuya pared se llama corion. Fig 3. Consecuencia de esta expansión el saco vitelino primitivo o primario (que inicialmente era el blastocele) se reduce de tamaño y se llama saco vitelino definitivo o secundario o simplemente saco vitelino.

Finalmente al final de la 2 semana se da un engrosamiento en el extremo cefálico del hipoblasto que se llama lámina precordal, la cual marca el sitio de la futura boca.

Durante la 3 semana también se da la reacción decidual (decidua es la capa funcional del endometrio embarazado) que consiste en que  sus células  se vuelven células poliédricas que contienen abundante lípidos y glucógeno, liquido extracelular abundante y edema; la cual inicialmente se da en el endometrio cercano a la implantación pero posteriormente se da en todo el endometrio.

O sea en este momento hay 3 cavidades:

1).- Cavidad amniótica: Localizada encima del embrioblasto inmediatamente por encima del epiblasto.

2).- Saco vitelino primitivo o primario (antiguo blastocele): localizada por debajo del embrioblasto inmediatamente por debajo del hipoblasto.

3).- Cavidad coriónica: que rodea toda la estructura incluyendo las dos cavidades anteriores.

El embrioblasto está unido a la pared de la cavidad coriónica a través del pedículo de fijación el cual posteriormente se transforma en cordón umbilical cuando se formen en su interior vasos sanguíneos.

TERCERA SEMANA (regla de los tres = tres capas y tres estructuras):

Lo más importante en este periodo es la gastulación consistente en que el embrioblasto de ser un disco bilaminar se convierte en uno trilaminar formado por tres capas germinales: ectodermo, mesodermo y endodermo.

El proceso de gastulación se da con los siguientes pasos (formación de la línea primitiva y la invaginación):

Formación de la línea primitiva: En el inicio de la tercera semana se forma un surco que luego se vuelve profundo en la parte “dorsal” de la región caudal del epiblasto.

Invaginación: Cuando ya está la línea primitiva las células del epiblasto comienzan a migrar hacia ella   y cuando llegan a ésta se desprenden del epiblasto y se deslizan por debajo de él.  A medida que se deslizan debajo del epiblasto van desplazando y luego reemplazan totalmente a las células de hipoblasto; estas células del epiblasto que desplazan y toman el lugar del hipoblasto van a formar el endodermo. (Las células del hipoblasto son desplazadas no transformadas)

 Luego continua desplazándose células a través de la línea media y se van a localizar en la capa intermedia entre el epiblasto y el nuevo endodermo (lugar del antiguo hipoblasto) y esta capa de células van a dar lugar a la formación del mesodermo.

Finalmente las células que quedaron en el epiblasto luego de este proceso dan origen a la capa denominada ectodermo.

Formación de la notocorda: Además de la gastulación (formación del disco trilaminar) hacia el día 16 de la embriogénesis (en la tercera semana) las células de la línea primitiva dan origen a la notocorda, el cual es un cordón macizo que va hasta la placa precordal. Una vez formado se mete en la capa del mesodermo, por tanto la notocorda está formada de mesodermo y va a formar el eje central del cuerpo.

Funciones de la notocorda:

Induce la formación del tubo neural, que posteriormente dará origen al SNC (no quiere decir que la notocorda se convierta en tubo neural).

Sirve de molde alrededor del cual se forma la columna vertebral. (No es que forme la columna vertebral).

El derivado postnatal normal de la notocorda es el núcleo pulposo de los discos intervertebrales; los cuales están localizados entre los cuerpos vertebrales y están formados por una parte externa llamada anillo fibroso compuesto de fibrocartílagos y una parte interna llamada núcleo pulposo. Este núcleo pulposo es lo que se hernia o sale en la hernia discal a través de una ruptura del anillo fibroso; esta salida del núcleo pulposo se sale en dirección postero lateral ocupando de esta manera parte del agujero intervertebral o agujero de conjunción, comprimiendo un nervio espinal.

Un remanente patológico de la notocorda se llamará un cordoma que es un tumor raro maligno de crecimiento lento pero muy invasivo, que se puede localizar en cualquier sitio desde el origen de la notocorda en la antigua línea primitiva hasta la placa procordal: pero es más común en la región occipito-cervical y sacrococcigea (60% casos). El occipitocervical se manifiesta principalmente en personas de edad avanzada mientras que el sacrococcigeo se presenta sobre todo en RN.  Los síntomas sobre todo es de masa dolorosa, que solo tiene como tratamiento la resección quirúrgica (no radio ni quimioterapia).

 Formación de la alantoides: Se forma también en el día 16.  Se forma como un divertículo de la pared posterior del saco vitelino, el cual una parte se invagina dentro del pedículo de fijación y otra parte se invagina dentro del futuro abdomen del embrión cuando el realiza el proceso de doblamiento cefalocaudal y lateral.

Funciones del alantoides:

Ayuda a la formación temprana de la sangre. (Junto con el saco vitelino)

Origina los vasos sanguíneos del cordón umbilical (porción que se mete en el pedículo de fijación)

Origina la cloaca (porción que se mete dentro del embrión). Esta cloaca después da origen a varias estructuras entre las que se encuentra la vejiga.

La estructura anatómica normal del remanente de la alantoides es el ligamento umbilical medio o uraco y el remanente anormal es el uraco persistente o fístula uracal. Esto de debe a que en la etapa embrionaria la vejiga está conectada al ombligo por el alantoides; pero luego la alantoides se oblitera y da origen a un cordón fibroso llamado uraco o ligamento umbilical medio.

TERCERA A OCTAVA SEMANA: (Embriogénesis).

De la semana 3 a la 8 semana se llama periodo embrionario u organogénesis porque se forman los órganos a partir de las tres capas germinales. Periodo muy sensible a los teratógenos.

Desde la 3 semana el embrión comienza a presentar un plegamiento o doblamiento cefalocaudal y lateral y al final de la 8 semana está convertido en un tubo.

En este periodo se originan órganos y sistema de cada una de las capas germinativas ejemplo
del ectodermo se forma el SNC y SNP.

Formación de la placa y el tubo neural:

Al inicio de tercera semana la notocorda toca el techo (placa germinativa ectodermo) en la región cefálica e induce al ectodermo para que se engruese lo cual se llamará placa neural, cuyas células ahora se llaman neuroectodermo

Luego esta placa neural que era plana comienza a tener elevación de los bordes (día 18 aproximadamente) y a esta elevación de los bordes se le llaman pliegues neurales y forman lógicamente un surco entre ellas que se llaman con un nombre obvio de surco neural.  Las células que se localizan en la punta-borde de los pliegues neurales se llaman células de las crestas neurales.

A medida que los pliegues neurales crecen las crestas neurales se van acercando hacia la línea media hasta que se fusionan y forman el tubo neural que dará lugar al SNC (cerebro y medula espinal). Un vestigio del tubo neural son los ventrículos cerebrales y el conducto ependimario de la médula espinal.

Una vez se ha formado el tubo neural las células de la cresta neural se salen del tubo y comienzan a viajar para dar origen a muchas estructuras en la cara, ganglios nerviosos periféricos, médula suprarrenal, corazón, etcétera. Si un teratógeno impide el viaje de estas células el feto nace con anomalías en la cara y cardiacas.

DERIVADOS DEL ECTODERMO

Del ectodermo se originan 3 grupos de células, las del ectodermo de superficie, del ectodermo de la cresta neural y las del neuroectodermo; dependiendo de cada grupo dan origen a órganos y tejidos así:

Ectodermo de superficie (da origen a estructuras estéticas):

Cabello, epidermis, esmalte de los dientes, uñas, el cristalino, el oído interno, la adenohipófisis, glándula parótida,  glándula mamaria, glándulas subcutáneas y revestimiento epitelial del canal anal bajo.

Ectodermo de la cresta neural. (Son las células viajeras.)

Huesos del cráneo y región media de la cara

Leptomeninges o meninges internas o blandas (piamadre y aracnoides).

Músculo ciliar (acomodación del cristalino).

Constrictor del iris.

Dilatador de la pupila.

Odontoblastos (los que producen la dentina)

Neuronas de los ganglios sensitivos de los pares craneales.

Neuronas de los ganglios del SNA (Simpático y parasimpático).

Neuronas de los ganglios de la raíz dorsal de los nervios raquídeos con sus axones centrípetos que ingresan a la médula y los centrífugos que acompañan a la raíz ventral para formar el nervio espinal.

Células de Schwann (mielinizan el SNP porque el SNC lo mielinizan los oligodendrocitos que son derivados del neuroectodermo o tubo neural de las células neuroepiteliales)

Células parafoliculares o células C de la glándula tiroides, sintetizadoras de calcitonina la cual reduce los niveles de calcio sérico depositándolo en los huesos, contrario a la paratohormona que aumenta el calcio sérico por destrucción del hueso y aumento de reabsorción intestinal.

Médula de la glándula suprarrenal (células feocromocitos)

Melanocitos

Septum aórtico -  pulmonar (separa la salida del corazón en la aorta y la pulmonar y se desarrolla en forma de espiral y su persistencia da el tronco arterioso persistente o transposición de los grandes vasos).

Almohadillas endocardiacas que permiten la formación de tabiques interauricular e interventricular y los canales auriculoventricular y aorticopulmonar.

Neuroectodermo: células que formaron el tubo neural.

Neuroblastos que dan origen a todas las neuronas del encéfalo (telencéfalo, diencéfalo, neurohipófisis, glándula pineal, tallo cerebral) y médula espinal.

Glioblastos que dan origen a las células de la glía de tipo macróglia exclusivamente o sea a los astrocitos protoplasmáticos, astrocitos fibrosos y oligondrocitos.

Células ependimarias,  que reviste las cavidades vesiculares y el canal central de la médula espinal.

Células sensitivas de la retina.

Células sensitivas del oído.

Células sensitivas de la nariz.

DERIVADOS DEL MESODERMO:

Está por debajo del ectodermo, luego que está por debajo de la epidermis? (que es del ectodermo de superficie) Pues la dermis. Y por debajo de ésta? Pues el tejido conectivo (que forma el TCS); y por debajo? Pues todos los músculos (esquelético, cardiaco y liso) y por debajo de estos? Pues los huesos y cartílagos (menos los del cráneo y parte media de la cara que derivan de las células de la cresta neural); y por debajo de estos? Pues todas las serosas (meninges duras o duramadre, pleura, pericardio, peritoneo y las serosas sinoviales y finalmente recubiertos por las serosas?  Pues muchos órganos como el sistema cardiovascular (corazón y los vasos sanguíneos) y los vasos linfáticos, el sistema genito-urinario (órganos de reproducción internos incluidos gónadas y vagina, riñón, uréter), el bazo, corteza de la glándula suprarrenal.

Dan origen a la microglía que son  células fagocitos del SNC.

DERIVADOS DEL ENDODERMO

Caja timpánica del oído medio, trompa de Eustaquio y parte interna de membrana timpánica.

Parénquima de órganos linfáticos como amígdalas faríngeas y el timo.

Recubrimiento epitelial interno de los órganos del TGI, TR y TGU,

Parénquima de glándulas como tiroides, paratiroides, hígado (sistema hepatobiliar), páncreas.

La línea primitiva desaparece al final de la 4 semana. En caso que no desaparezca se forma una patología llamada teratoma sacrococcigeo, el cual por tener células pluripotenciales (por ser derivadas del epiblasto) pueden tener en su interior diferentes clases de tejidos como pelo, uñas, hueso, dientes etcétera. Es el tumor más común en RN, más frecuente en niñas que niños y pueden malignizarse.