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HISTOLOGIA DEL TEJIDO ÓSEO: (2)

El hueso está compuesto histológicamente por células y por la matriz ósea.

.- Células del tejido óseo: Las células del tejido óseos son las células madres mesenquimales pluripotenciales indiferenciadas (osteoprogenitoras), los osteoblastos, células de recubrimiento óseo, los osteocitos y los osteoclastos.

.- Matriz ósea: La matriz ósea es todo el componente extracelular del hueso, la cual está compuesta por la matriz orgánica y por la fase mineral.  A su vez la matriz orgánica está compuesta por fibras de colágeno y por la sustancia fundamental.  A su vez la sustancia fundamental está formado por proteínas no colágeno y proteoglicanos.

 

CELULAS DEL TEJIDO OSEO:

Células madres mesenquimales pluripotenciales indiferenciadas u osteoprogenitoras:

Como su nombre lo indica derivan del mesénquima embrionario (mesodermo paraxial y lateral) las cuales tienen la capacidad de dividirse por mitosis, las que se localizan en la capa celular interna del periostio y el endostio, pero también se localizan en la médula ósea y perivasculares en los canales de Havers, las que pueden diferenciarse según los genes que se activen en respuesta a señalización celular en:

  • Condroblastos.
  • Pre-osteoblastos y luego a osteoblastos.
  • Fibroblastos.
  • Mioblastos.
  • Adipocitos.

 

Osteoblastos:

Se derivan de las células osteoprogenitoras y por esta razón también se localizan en la capa celular interna del periostio y endostio, así como perivascularmente en los canales de Havers. Cuando las células osteoprogenitoras se trasforman en osteoblastos, éstos permanecen unidos por prolongaciones de su citoplasma que forma en los sitios de contacto la uniones de intersticio, uniones que se mantienen cuando estos osteoblastos se transforman en osteocitos (por eso los osteocitos están comunicados por estas prolongaciones).

A medida que el osteoblasto elimina por exocitosis la matriz orgánica que sintetiza, va quedando encerrado en esta y cuando queda completamente rodeado de matriz ósea se denomina osteocito; la mayoría de esta matriz orgánica liberada se osifica, excepto la que lo rodea inmediatamente.  El espacio que ocupa el osteocito rodeado por el osteoide (matriz ósea sin calcificar) se denomina lagunas.

Los osteoblastos que se encuentran a nivel de la superficie ósea cuando dejan de ser estimulados a sintetizar matriz orgánica, entran en un estado de inactividad y se denominan células de recubrimiento óseo. Estas células de recubrimiento óseo ya no poseen la capacidad de dividirse por mitosis, pero si pueden reactivarse para tornarse nuevamente secretoras de matriz orgánica cuando son nuevamente estimuladas.

 

Las funciones de los osteoblastos son:

  • Sintetizar la matriz orgánica del hueso (colágeno y sustancia fundamental), la cual antes de su mineralización se denomina osteoide.
  • Sintetiza  de la citoquina TGF (Factor de Crecimiento Transformante), que tiene actividad quimiotáctica sobre las Stem Cell estimulándolas a diferenciarse en más osteoblastos.
  • Posee receptores para la iPTH, la cual estimula la síntesis de factor estimulador de colonias de monocitos (FSC-M), que induce a madurar lo monocitos en forma de osteoclastos, e induce la síntesis de  la citoquinas ligando de la osteoprotegerina (LOPG) que bloquea los receptores de la OPG en los osteoclastos y  por tanto impide que la OPG lleve a cabo su función antiresortiva y por tanto permitiendo la actividad osteoclástica de los osteoclastos.
  • Síntesis de la citoquina TRANCE, que media la activación y diferenciación de los monocitos en su transformación en osteoclastos.
  • Síntesis del ligando del receptor del FNkB, el cual al estimularlo desencadena la vía de señalización celular que lleva a la maduración de los osteoclastos con el fin de convertirlo en osteoclastos maduros multinucleados.
  • Sintetizan factor de crecimiento similar a insulina (IGF)
  • Síntesis de FALC, la cual es indispensable para la mineralización del osteoide, al liberar los grupos fosfatos (requeridos para la formación de cristales de hidroxiapatita) a partir de la glucosa 6 fosfato; por esta razón la elevación sérica de la FALC es un signo indirecto de formación activa de hueso.
  • Realizan retroalimentación negativa en la actividad osteoclástica del osteoclasto al sintetizar la citoquina osteoprotegerina, que bloquea la actividad osteoclastogénica.

 

Los osteoblastos poseen una vida media de 1 a 10 semanas, para luego de lo cual pueden:

  • Sufrir apoptosis.
  • Transformarse en osteocito (15%) (osteoblastos atrapados dentro de la misma matriz orgánica que ellos mismos sintetizan).
  • Transformarse en células aplanadas de recubrimiento óseo.

 

Los osteoblastos poseen receptores para los estrógenos, los cuales cuando actúan como su ligando inducen la síntesis de matriz orgánica, por eso en la menopausia se produce osteoporosis (disminución de la masa ósea) porque la actividad osteoclástica es mayor que la osteoblástica.

Osteocitos:

Son las células más abundantes del hueso (20.000 a 30.000 por mm3 de hueso) y corresponden a osteoblastos maduros (osteoblastos que ya han cumplido su vida media de 10 semanas aproximadamente), que están alojados dentro de matriz orgánica calcificada, pero rodeados de una delgada capa de osteoide (matriz orgánica no calcificada), espacio que es denominado laguna; matriz orgánica que ellos mismos sintetizaron. Son las únicas células localizadas dentro de la matriz ósea, las demás (osteoblastos, osteoclastos y células limitantes o de recubrimiento) están en la superficie ósea. Son relativamente inactivos porque poseen muy pocas organelas y no se pueden dividir mitóticamente.

Poseen procesos citoplasmáticos que comunican un osteocito con otro, y el sitio de unión de un proceso citoplasmático con otro se denomina unión de intersticio o de hendidura, formando una gran estructura tipo sincitio; y también se comunican por medio de estas prolongaciones citoplasmáticas con los osteoblastos. Estas prolongaciones citoplasmáticas se localizan dentro de espacios estrechos similares a túneles  o canalículos dentro de la matriz ósea denominados conductos calcóforos, los cuales están llenos de fluido óseo extracelular que contienen iones y demás componentes extracelulares, fluido que permite la nutrición y metabolismo de los osteocitos, intercambio que se realiza a través de las uniones de intersticio. El espacio entre el plasmalema de los procesos citoplasmáticos de los osteocitos y la pared de los conductos calcóforos que contiene el fluido óseo extracelular se denomina espacio periosteocítico. O sea que por medio las uniones de intersticio se realiza el paso de iones y otros elementos entre los osteocitos y entre estos y los osteoblastos y además entre todas estas células y el fluido óseo contenido en los conductos calcóforos indispensable para el metabolismo celular de los osteocitos.

El fluido óseo extracelular, en un adulto, puede llegar a ser de 1,3 litros y el área de la superficie de las paredes de los conductos calcóforos de 5.000 m2, con un contenido de 20 gr de calcio intercambiable que puede llegar al torrente sanguíneo para mantener la calcemia.

 

Existen tres tipos de osteocitos:

  • Osteocitos formativos: son los que tienen capacidad de sintetizar alguna cantidad de matriz orgánica.
  • Osteocitos resortivos: son osteocitos que tienen capacidad de realizar resorción ósea y llevan a cabo el proceso de osteólisis osteocítica.
  • Osteocitos latentes: son osteocitos en reposo que no tienen ninguna de las dos funciones de los otros osteocitos.

 

Las funciones del osteocito son:

  • Mantenimiento de la matriz ósea: mediante la síntesis de matriz orgánica (osteocitos formativos) y la  osteólisis osteocítica (osteocitos resortivos). 
  • Mecanorreceptores: es la principal función, la cual llevan a cabo a través de  mecanorreceptores localizados en sus membranas celulares mediante los cuales detectan variantes mecánicas de carga, por ejemplo cuando existe una fractura o cuando el hueso se somete a fuerza de tensión, receptores que están acoplados a proteína Gs que median la síntesis de AMPc que desencadena mecanismo de señalización celular que lleva a la liberación de citoquinas como IGF y la osteocalcina. Estas citoquina estimulan la diferenciación de los osteoblastos, con el fin de que éstos realicen la síntesis de matriz orgánica.

 

La osteólisis osteocítica es inducida por:

  • Trauma óseo.
  • Hipovitaminismo A.
  • Hipovitaminismo D
  • Hiperparatiroidismo.

 

Osteoclastos:

Son los monocitos de la circulación que ingresan al hueso o sea son los macrófagos del hueso. Tienen vida media de varios años, incluso décadas.

La membrana celular tiene receptores para el factor estimulante de colonias de macrófagos (FSC-M), para el Ligando de la osteoprotegerina (LOPG), la osteoprotegerina y la calcitonina.

Los osteoclastos maduros son células multinucleadas (posee hasta 50 núcleos), que resultan de la maduración de células precursoras de la médula ósea denominado célula progenitora de granulocitos y monocitos (GM-CFU), por acción de las citoquinas Factor estimulante de colonias de monocitos (M-MCS),  la monocitopoyetina ,la IL-3 y del Ligando de la osteoprotegerina (LOPG). La osteoprotegerina tiene función contraria o sea a nivel de los GM-UFC inhibe la diferenciación en monocitos y también tiene acción sobre los osteoclastos maduros inhibiendo su capacidad resortiva.

Para llevar a cabo su actividad los osteoclastos se anclan al hueso por un borde mediante integrinas (denominado borde basal), las cuales reconocen secuencias de aminoácidos del colágeno (donde se anclan) y por el otro borde (denominado borde en cepillo) llevan a cabo la reabsorción. En este lugar los osteoclastos secretan hidrogeniones (generados por la anhidrasa carbónica II) y enzimas proteolíticas (colagenasas, metaloproteasas, catepsina K, glucuronidasa, etc.) que llevan a  cabo la reabsorción del hueso mediante la solubilización de la matriz orgánica primero y de la mineral después, formando una excavación llamada “laguna de resorción o lagunas de Howship”. El espacio existente entre el borde en cepillo y el hueso de denomina compartimiento subosteoclástico, el cual es que va formando la laguna de resorción.

La calcitonina cuando actúa como ligando de sus receptores en la membrana de los osteoclastos los inhiben e impiden su actividad resortiva.

 

En la osteoclastogénesis intervienen muchas citoquinas siendo las principales: GRAFICO 420 CUADERNO AZUL

  • Osteoblasto sintetiza interleuquina 1 (IL—1) la cual actúa sobre los precursores de los osteoclastos (monocitos) para que proliferen y también sintetiza el factor estimulante de colonias de monocitos (FSC-M) el cual estimulan a los monocitos a madurar en forma de osteoclastos.
  • Los macrófagos activados también sintetizan FNT e IL-6, los cuales actúa sobre los precursores de los mismos osteoclastos (monocitos) para que proliferen.
  • Osteoblasto sintetiza la proteína L-RANK (ligando del Receptor Activador del Factor N kB – RANK),  que se une al Receptor Activador del Factor Nk-B (RANK) presente en la membrana celular de los osteoclastos.
  • La activación del receptor RANK activa el FN-kB el cual desencadena la vía de señalización celular que termina con la fusión de varios osteoclastos para formar una célula multinucleada denominada Osteoclasto activo o maduro  (célula muy grande que posee de 6 hasta 50 núcleos).

 

Por el contrario la proteína OPG (osteoprotegerina) causa el bloqueo de la actividad osteoclastogénica del osteoclasto maduro, proteína que también es sintetizada por osteoblastos y pre-osteoblastos.

 

Por otra parte el interferón gamma, que secretan los linfocitos T, inhibe la diferenciación de precursores de osteoclasto en osteoclastos. ϒ

MATRIZ OSEA DEL TEJIDO OSEO:

Constituye el 99% del hueso, y está formada por la matriz orgánica (35% de la matriz ósea) y por la fase mineral ósea (65% de la matriz ósea).

 

Matriz orgánica:

Representa el 35% de la matriz ósea y está constituida por fibras de colágeno (90% de la matriz orgánica) y por la sustancia fundamental (10% de  la  matriz orgánica):

 

Fibras de colágeno:

Representa el 90% de la matriz orgánica y están formada principalmente por colágeno tipo I (>95%) y tipo V (<5%) y pequeñas porciones de colágeno III y tipo XII formado por estrés mecánico.  La osteogénesis imperfecta es una alteración  del colágeno que afecta la matriz orgánica (mutación de los genes  COLIA1 o COLIA2, los cuales codifican para la síntesis de colágeno I).

 

Sustancia fundamental:

Representa el 10% de la matriz orgánica y está formado por proteoglicanos y por proteínas no colágeno.

.- Proteoglicanos: moléculas muy grandes como son: Sindecán, Hialuronano (ácido hialurónico) y Condroitín-sulfato, Queratán – sulfato, Biglicano y decorina.

.- Proteínas no colágeno tipo glicoproteínas:

  • Osteocalcina: (15% de la proteína no colágeno) Se caracteriza porque posee residuos de carboxiglutamato que tiene afinidad por el calcio y avidez por la hidroxiapatita sin cristalizar. Es sintetizada por los osteoblastos y necesita Vit K y D para su síntesis.
  • Osteonectina: (25% de las proteínas no colágenas) Es una glicoproteína, que tiene gran afinidad por el colágeno I, el calcio  y a los cristales de hidroxiapatita, para la mineralización ósea.
  • Osteopontina, que también tiene afinidad por la hidroxiapatita y por otras integrinas presentes en los osteoclastos y osteoblastos.
  • Sialoproteína ósea, que tiene sitios de unión para integrinas de los osteoblastos y osteocitos, que sugiere su partición en la adhesión de estas células a la matriz ósea.

.- Otras proteínas no colágeno:

  • Fosfatasa alcalina: libera fosfato inorgánico a partir de ésteres fosfóricos.
  • Albúmina: procedente del plasma.

 

Fase mineral ósea:

Es el 65% de la matriz ósea y está formado por los cristales de hidroxiapatita de calcio y por otros minerales. El 99% del calcio del cuerpo humano se encuentra en los huesos y dientes.

 

Cristales de hidroxiapatita de calcio: Constituido por calcio, fosfato e hidrógeno (en proporciones de 10:6:1) constituyendo los cristales de hidroxiapatita de calcio (Ca10 (PO4)6(OH)2). Estos cristales se encuentran dispuestos en forma ordenada a lo largo de las fibras de colágeno tipo I, cuya conjunción (fibras y cristales) es lo que le confiere la dureza y fuerza al hueso. Estos cristales están rodeados de sustancia fundamental y poseen carga eléctrica que atraen agua, la cual es la que permite el intercambio de iones del líquido extracelular.

 

Si se elimina el componente orgánico de la matriz ósea (fibras de colágeno) el hueso continuo siendo duro pero se torna muy frágil (se fractura con facilidad como en el caso de la osteogénesis imperfecta) y si se extra el componente mineral el hueso se torna muy flexible y blando pudiendo deformarse (como en el caso del raquitismo).

 

Otros minerales: En menor proporción hay carbonatos, sodio, cloro, potasio, magnesio, manganeso y flúor. También se encuentra calcio y fosfato en forma amorfa como carbonato de calcio sin hacer parte de los cristales de hidroxiapatita de calcio.

 

ESTRUCTURA DEL HUESO:

El hueso está compuesto de afuera adentro así:

.- Periostio: Recubre externamente todo el hueso, excepto en el área de las articulaciones sinoviales,  en las áreas de inserción de los tendones, en áreas de inserción de los músculos y tampoco está presente en los huesos sesamoideos. El periostio es ricamente vascularizado e inervado y se fija en el hueso compacto mediante las fibras de Sharpey y está formado por dos capas:

  • Capa fibrosa externa no calcificada: capa de tejido conectivo denso fibroso rico en colágeno no calcificado.
  • Capa celular interna: contiene células osteoprogenitoras (Stem cell mesenquimales), osteoblastos y células de recubrimiento óseo. Esta capa tiene una gran actividad osteoblástica por lo cual se llama capa activa del periostio o capa osteógena interna o cambium, y es el que da origen al callo reparador de las fracturas, el cual es muy activo en jóvenes y disminuye su actividad con la edad.

.- Hueso compacto. Se localiza predominantemente en la diáfisis de los huesos (pero también se localiza en la epífisis aunque es una capa delgada), el cual está compuesto por un sistema de láminas de colágeno que de afuera adentro son:

  • Lámina circunferencial externa: localizadas inmediatamente debajo del periostio y es donde se fijan las fibras de Sharpey.
  • Láminas concéntricas cilíndricas: las cuales están dispuestas alrededor de un espacio vasculonervioso que se denomina canal de Havers. El conjunto de estas laminas concéntricas y el canal de Havers que se forma en su centro se denomina osteona. Una osteona se separa de otra por medio de sustancia fundamental calcificada con escasas fibras de colágeno que se denomina línea de cementación.
  • Láminas intersticiales: son remantes en forma de arcos irregulares de las osteonas que son reabsorbidas por los osteoclastos resultado de la remodelación del hueso o sea que cuando una osteona es reabsorbida por los osteoclastos, los osteoblastos la reemplazan y los remanentes de la osteona reabsorbida son las láminas intersticiales, las cuales están separadas de las osteonas circundantes por líneas de cementación.
  • Lámina circunferencial interna: localizadas inmediatamente por encima del endostio cortical cuando no existe hueso trabecular o pueden continuarse con el hueso trabecular en caso que exista hueso de este tipo.

.- Hueso esponjoso o canceloso. Se localiza predominantemente en las epífisis de los huesos (pero también se localiza en la diáfisis aunque es escaso), y está formado por una estructura desorganizada de trabéculas. El hueso esponjoso no posee sistema de Havers y por tanto la nutrición se da por difusión de la cavidad medular (llena de médula ósea). El hueso de la pelvis está formado un 50% por hueso esponjoso y 50% por compacto. Mientras que las vértebras es un 100% esponjoso. El hueso esponjoso está conformado por:

  • Trabéculas ósea ramificadas.
  • Espículas.

.- Endostio: Es parecido al periostio pero localizado en la parte interna del hueso y de acuerdo a su localización hay 3 tipos de endostios: endostio cortical (localizado inmediatamente por debajo de las láminas circunferenciales internas del hueso compacto delimitando el conducto medular), el endostio esteonal (que recubre internamente los canales de Havers y los conductos de Volkmann) y el endostio trabecular (que recubre las trabéculas óseas del hueso canceloso). El endostio también está formado por dos capas:

  • Capa celular interna: constituida por una monocapa de células osteoprogenitoras (Stem cell mesenquimales) y osteoblastos, las cuales llaman células endósticas, monocapa que  también tiene actividad osteogénica pero de menor intensidad que el cambium perióstico, e igualmente forma callo reparador de  las fracturas.
  • Capa de tejido conectivo delgado especializada externa.

.- Cavidad medular. Que contiene 2 tipos de médula ósea de acuerdo al tipo de hueso y edad:

  • Médula ósea roja.
  • Médula ósea amarilla.

 

La estructura de los huesos planos del cráneo es diferente porque tanto la superficie interna como la externa del hueso poseen capas de hueso compacto (tabla interna y externa) y en el centro se localiza una capa de hueso esponjoso (diploe). La tabla externa posee periostio como los demás huesos pero la tabla interna no lo posee y en lugar de este se encuentra la duramadre. Ambas tablas poseen internamente endostio que las separa de la capa de hueso canceloso.

 

.- Canal de Havers: Los canales de Havers contiguos se encuentran comunicados mediante canales perpendiculares u oblicuos a ellos, denominados canales de Volkmann, por medio de los cuales también discurre el paquete vasculonervioso que nutre e inerva el hueso y también se encuentra en estos canales un fluido óseo rico en calcio, fosforo y otros minerales. El canal de Havers y los canales de Volkmann están comunicados con los conductos calcóforos por donde fluye el fluido óseo.

 

Clasificación del hueso desde el punto de vista de su desarrollo.

Se clasifica en hueso inmaduro o trabeculado o primario y en hueso maduro o laminar o secundario.

 

.- Hueso inmaduro o trabeculado o primario. Se encuentra en el desarrollo fetal y en la regeneración ósea (tejido igual) y se caracteriza por:

  • Tiene mayor cantidad de osteocitos y menor contenido mineral.
  • Los haces de colágena están organizados aleatoriamente (desordenados).

 

.- Hueso maduro o laminar o secundario. Se caracteriza por:

  • Los osteocitos se localizan en las lagunas en forma dispersa entre las láminas de colágeno o dentro de ellas.
  • Los haces de colágena se disponen en forma paralela o concéntricas.
  • Se estructuran los conductos calcóforos lo cual permite que mediante las uniones de intersticio se interconecten los osteocitos y osteoblastos.

 

El hueso primario se reabsorbe y es sustituido por el secundario, el cual también continúa reabsorbiéndose durante toda la vida, pero a un ritmo mucho menor.